Nezávislé počátky ženského penisu a jeho coevolution s mužskou vagínou v jeskyni hmyzu (Psocodea: Prionoglarididae)

Úvod

debata probíhá ohledně evoluční síly hlubších mimořádně rychlé diverzifikaci pohlavních znaků u zvířat . Mužský reprodukční úspěch se zvyšuje s počtem vazeb, vzhledem k tomu, ženské fitness není obecně zvyšují s více páření, protože je omezen počet vajíček. Tím pádem, sexuální konflikt nad pářením může způsobit sexuálně antagonistickou koevoluci v genitálních vlastnostech mezi pohlavími . Hromadící se důkazy ukazují, že muži rozvíjet vytrvalost rysy v jejich genitálií, jako claspers a ostny, které jim umožní nuceně pářit se samicemi, zatímco samice rozvíjet vlastnosti, odolnosti nebo tolerance, jako je anti-sevřel projekce a sáčky pro ubytování trny, jako counter-adaptace pro zmírnění mužské uložené náklady . Alternativně by ženské genitální sáčky mohly fungovat tak, aby umožnily ženě upřednostňovat muže, kteří mají mechanicky kompatibilní genitálie(kryptická volba žen).

struktury přenosu spermií se v živočišné říši vyvinuly vícekrát, ale téměř vždy u mužů. Samice jeskynního hmyzu rodu Neotrogla (Psocodea: Prinoglarididae: Sensitibillini: obrázek 1a) mají penis jako orgán, tzv. gynosome (obrázek 1b–f). Tento orgán slouží k ukotvení samec vagina-jako genitálie v druhově specifickým způsobem po dlouhou dobu (40-70 h v N. curvata), během které objemný a pravděpodobně výživné sperma je předán žena . Protože obývají suché a oligotrofní jeskyně, silná konkurence semenných darů pravděpodobně zvrátila jejich sklon k vícenásobnému Páření (obrácený směr sexuálního výběru). Ze tří známých rodů Sensitibillini je dobře vyvinutý ženský penis znám také v Afrotrogle (obrázek 1h), zatímco Sensitibilla nemá takovou strukturu (obrázek 1g) . To znamená, že členové Sensitibillini poskytují mimořádně vzácnou příležitost studovat evoluční původ tohoto románu penis-jako varhany a obecnost coevolutionary vzory mužských a ženských pohlavních znaků.

Obrázek 1.

Obrázek 1. a) Neotrogla sp. v kopule. b) koncové břicho n. curvata v kopule. Ženské struktury jsou zvýrazněny červenou barvou. (c–l) morfologie ženských (c–i,k) a mužských (j,l) genitálií v Senzibillini, s homologickým schématem označeným barvami. (c,i–j) Neotrogla truncata. d) n. curvata. (e–f,k–l) N. aurora (všimněte si, že N. brasiliensis a n.sp. také mají tento typ genitálií). g) Sensitibilla etosha. h) Afrotrogla oryx. Tečkované oblasti ilustrací ukazují membrány a další jsou sklerit ((c-h): přibližně v měřítku). Šipky v (c-h) označují otevření spermatekálního kanálu a šipky v (j) A (l) označují přítomnost (naplněnou) nebo nepřítomnost (otevřenou) mužských vaginálních sáčků. (c-e) boční pohled; (f–i,k) ventrální pohled; (j, l) hřbetní pohled.

V této studii jsme se poskytovat první molekulární fylogeneze Sensitibillini na základě šesti vybraných genových markerů z obou jaderných a mitochondriálních genomů. Na základě odhadovaného stromu diskutujeme o koevolučním vzoru ženských a mužských genitálií.

Materiál a metody

jeskyně psocids s obrácenou genitálie jsou klasifikovány v rámci rodiny Prionoglarididae (Insecta: Psocodea: Trogiomorpha). V této studii byly odebrány všechny generické nebo vyšší taxony rodiny s výjimkou rodu Speleopsocus, který je znám pouze z jediného vzorku. Neotrogla ukazuje nejpropracovanější stav ženského penisu, ze kterého byly odebrány všechny čtyři pojmenované druhy plus nepopsaný druh. Okrajové skupiny byly vybrány ze všech podřádů, z Psocoptera‘ (non-parazitární Psocodea; elektronické doplňkový materiál, tabulky S1). Byly použity nukleární 18S rRNA a Histon 3 a mitochondriální 12S rRNA, 16S rRNA, COI a CytB geny. Stromy byly odhadnuty maximální pravděpodobností a Bayesovskými metodami. Rekonstrukce státu předků byla provedena podle modelů parsimony a pravděpodobnosti. Pro odhad stavu pravděpodobnosti předků, délka větve stromu ML byla znovu odhadnuta podle modelu molekulárních hodin. Podrobný popis metod je uveden v elektronickém doplňkovém materiálu.

Výsledky a diskuse

V současné stromu, Sensitibilla a Afrotrogla tvořil clade, a Neotrogla byl umístěn na jeho sesterské skupiny (obrázek 2; elektronické doplňkový materiál, čísla S1 a S2). Sensitibilla a Afrotrogla jsou distribuovány v Jižní Africe, zatímco Neotrogla je distribuována v Jižní Americe . Výsledek je tedy geograficky přiměřený. Naopak, dobře vyvinutý a vystupující žena penis jako orgán je známý z Afrotrogla a Neotrogla, vzhledem k tomu, že ženy Sensitibilla jen malé sclerotized hřídel poblíž otevření spermathecal vedení, že nemá vyčnívající části (viz obrázek 1c–h). To znamená, že dobře vyvinutý ženský penis se buď vyvinul nezávisle v Afrotrogle a Neotrogle, nebo se sekundárně snížil v Sensitibille. V korelaci s vývojem ženského penisu byla také zjištěna nepřítomnost mužského paramere (uchopovacího orgánu). Výsledek šetrný rekonstrukce bylo nejednoznačné, ale tím, že pravděpodobnost kritérium, ‚absence ženského penisu (88.7%)“ a “ přítomnost mužských paramere (84.6%) se odhaduje na více pravděpodobné, že jako rodové státy Sensitibillini (elektronický doplňkový materiál, tabulky S2), podporu nezávislého původu, ženského penisu a nezávislé coevolutionary ztráty mužského parameres (obrázek 2). Ženské penisy Afrotrogly a Neotrogly se morfologicky značně liší: to Neotrogly je apikálně plně sklerotizováno a má bazálně nafukovací balónkovou strukturu (obrázek 1c-f) A ta působí jako kotva během kopulace . Naproti tomu ženský penis Afrotrogly je většinou membránový (a pravděpodobně nafukovací) apikálně a není pozorována žádná bazální nafukovací struktura . Kromě toho, penis Afrotrogla nese pár bočních sklerity, které nejsou homologní s nějakou ženskou penis struktura Neotrogla (obrázek 1c–f,h). Tyto morfologické rozdíly posilují hypotézu nezávislého původu jejich ženského penisu.

Obrázek 2.

Obrázek 2. Strom maximální pravděpodobnosti (Troctomorpha a Psocomorpha vynechány z obrázku), se změnami stavu znaků odhadovanými modelem pravděpodobnosti. Čísla označují hodnoty podpory bootstrap / Bayesovské zadní pravděpodobnosti. Podrobnosti viz elektronický doplňkový materiál, obrázky S1 a S2. (Online verze v barvě.)

evoluce ženského penisu je mimořádně vzácná událost, a to i u zvířat s obráceným směrem sexuálního výběru . Naše výsledky však ukazují, že se v této malé skupině hmyzu objevil dvakrát. Kromě soutěže o samčí semenné dárky , některé faktorů, jedinečné pro biologii Sensitibillini, jako extrémně oligotrofních jeskyni prostředí a vývoj specializovaného uchování spermií orgán pro současně drží dva zásadní dary , pravděpodobně řídil vývoj ženského penisu. Kromě toho vývoj malé struktury podobné penisu, jak byl pozorován u Sensitibilla (obrázek 1e), pravděpodobně fungoval jako preadaptace. Podrobná morfologie a funkce genitálií Afrotrogla a Sensitibilla jsou stále neznámé a zaslouží si další studie.

stejně jako u zvířat s konvenčním směrem sexuální selekce není genitální koevoluce v Neotrogle přímočará. U většiny druhů má bazální membrána ženského penisu jeden hřbetní a dva boční laloky nesoucí sklerotizované trny(červená a zelená na obrázku 1d-f, k). Samice n. curvata mají na ventrální straně další sadu trnů (Fialová na obrázku 1d). Naproti tomu bazální membrána N. truncata je pokryta malými denticuly a nemá žádné laloky ani trny (obrázek 1c, i). Mužské genitálie také vykazují odpovídající vzory: muži druhu s ostnatými ženskými penisy mají vaginální sáčky pro příjem trnů (obrázek 1l), zatímco muži N. truncata takové struktury nemají (obrázek 1j). V samčích sáčcích nebyla zjištěna žádná jizva. Současný strom umístil N. tyčinky v rámci druhu s ukotvení ženské trny a mužské sáčky, z čehož vyplývá, že tyto struktury by se vyvinuly nezávisle na sobě nebo může se vyvinuli v jejich společného předka a obrátil se jednoduchý stav, v N tyčinky. Výsledek šetrný rekonstrukce bylo nejednoznačné, ale tím, že pravděpodobnost kritérium, ženského penisu trny a mužské vaginální sáčky byly odhadnuty být plesiomorphies z Neotrogla (92.5% jak pro: elektronický doplňkový materiál, tabulky S2), což naznačuje, coevolutionary sekundární snížení kotvení trny a váčky v N tyčinky (obrázek 2).

podobná deeskalace byla hlášena u zvířat s konvenčním směrem sexuální selekce. U druhu Drosophila endemického pro ostrovní hory jsou mužské genitální trny a odpovídající ženské genitální sáčky redukovány . V potápění brouka druhů endemických na jediném malém rybníku v Japonsku, ženy-uchopení mužské nohy jsou mírně snížená ve srovnání s blízkými kongenerů, souběžně se snížením anti-uchopení štětin na ženské krovky . Ačkoli přesné příčiny jsou pro tyto případy nejasné, teorie předpovídají, že dochází jak ke společné eskalaci, tak k deeskalaci donucovacích a rezistentních rysů v závislosti na rovnováze mezi výhodami nátlaku a jeho náklady na pult sex . Mezi Neotrogla spp., N. truncata obývá zejména suché jeskyně, kde se vyskytují pouze omezené potenciální druhy kořisti a dravců (elektronický doplňkový materiál, tabulka S3). Nižší hustoty conspecific konkurenty (samice) a/nebo dravci v extrémních podmínkách může snížit riziko souložící páry byl narušen, a tak můžete relaxovat selekční tlak pro bezpečné vazby drží. Alternativně může samec Neotrogla kontrolovat přenos spermií a / nebo živin na základě podnětů poskytovaných vypracovanými ženskými penisy (tj. Možná mnoho neobjevených druhů/populací přizpůsobených každé izolované jeskyně prostředí, nahromadění základní biologické údaje o Neotrogla jsou vysoce žádoucí rozlišovat mezi tyto hypotézy.

Údaje o přístupnosti

Raw sekvence jsou k dispozici data z GenBank (elektronický doplňkový materiál, tabulky S1), a Nexus formátovaný zarovnaný DNA matrici a Mesquite soubor pro morfologické evoluce jsou k dispozici údaje z FigShare .

příspěvky autorů

K. Y. a Y. K. navrhli studii. I. Y. a K. Y. provedli PCR a sekvenování. K. Y. provedené fylogenetické analýzy a odhady stavu předků. K. Y., C. L. A Y. K. analyzovali morfologii. R.L. F., K. Y. a Y. K. prováděli terénní práce. R. L. F. získané údaje o chování a životním prostředí. K. Y. a Y. K. napsali první návrh a všichni autoři přispěli ke konečnému rukopisu. Všichni autoři souhlasí s tím, že budou zodpovědní za obsah a schválí konečnou verzi rukopisu.

konkurenční zájmy

prohlašujeme, že nemáme žádné konkurenční zájmy.

finanční Prostředky

Tato studie byla financována JSP 15H04409 k. Y. a Y. K.; CNPq 304682/2014-4. R. L. F.

poděkování

Děkujeme Marconi Souza-Silva za podporu v terénu a Nico Schneider za poskytnutí cenného vzorku.

poznámky pod čarou

elektronický doplňkový materiál je k dispozici online na https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4285766.

© 2018 The Author(s)

Published by The Royal Society. Všechna práva vyhrazena.

  • Brennan PL, Prum RO. 2015mechanismy a důkazy o genitální koevoluci: role přirozeného výběru, volba partnera a sexuální konflikt. Studený Jarní Harb. Pot. Biol. 7, a017749. (doi:10.1101/cshperspect.a017749) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Arnqvist G, Rowe L. 2005Sexual conflict. Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar
  • Arnqvist G, Rowe L. 2002Correlated evolution of male and female morphologies in water striders. Evolution 56, 936-947. (doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01406.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Rönn J, Katvala M, Arnqvist G. 2007Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 10 921-10 925. (doi:10.1073 / pnas.0701170104) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Tatarnic NJ, Cassis G. 2010Sexual coevolution v traumaticky oplodnění rostlin bug rod Coridromius. J.Evol. Biol. 23, 1321-1326. (doi: 10.1111 / j. 1420-9101. 2010. 01991.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Eberhard WG. 2015. Kryptická volba žen a další typy postkopulačního sexuálního výběru. V kryptické ženské volbě u členovců (eds Peretti AV, Aisenberg A), s. 1-26. Cham, Švýcarsko: Springer International Publishing. Crossref, Google Scholar
  • Yoshizawa K, Ferreira RL, Kamimura Y, Lienhard C. 2014Female penis, mužská vagina a jejich korelaci vývoje v jeskyni hmyzu. Curre. Biol. 24, 1006-1010. (doi:10.1016 / j. mládě.2014.03.022) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C. 2000A nový rod Prionoglarididae z Namibie jeskyně (Insecta: Psocoptera). Reverend suisse Zool. 107, 871-882. (doi:10.5962 / bhl.část.80152) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C. 2007Description nové Africké rod a nový kmen Speleketorinae (Psocodea: „Psocoptera“: Prionoglarididae). Reverend suisse Zool. 114, 441-469. (doi:10.5962 / bhl.část.80399) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Holuša O, Graffiti G. 2010Two nové jeskyně-obydlí Prionoglarididae z Venezuely a Namibie (Psocodea: ‚Psocoptera‘: Trogiomorpha). Reverend suisse Zool. 117, 185-197. (doi:10.5962 / bhl.část.117780) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Oliveira do Carmo T, Ferreira RL. 2010A nový rod Sensitibillini z Brazilských jeskyních (Psocodea: ‚Psocoptera‘: Prionoglarididae). Reverend suisse Zool. 117, 611-635. (doi:10.5962 / bhl.část.117600) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Ferreira RL. 2013A nový druh Neotrogla z brazilských jeskyní (Psocodea: „Psocoptera“: Prionoglarididae). Reverend suisse Zool. 120, 3-12. ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Ferreira RL. 2015Review Brazilské jeskyni psocids rodin Psyllipsocidae a Prionoglarididae (Psocodea: ‚Psocoptera‘: Trogiomorpha) s klíčem do Jižní Ameriky druhů těchto rodin. Reverend suisse Zool. 122, 121-142. ISI, Google Scholar
  • Kamimura Y, Jošizawa k. 2017Sex obrácení rolí. V Encyklopedii poznání a chování zvířat (eds Vonk J, Shackelford TK). Berlín, Německo: Springer. Google Scholar
  • Kamimura Y. 2012Correlated evoluční změny v Drosophila ženské genitálie snížit možné riziko infekce způsobené mužský kopulační zraňovat. Chovej se. Ecol. Sociobiol. 66, 1107-1114. (doi:10.1007 / s00265-012-1361-0)Crossref, ISI, Google Scholar
  • Bergsten J, Miller KB. 2007fylogeneze potápěčských brouků odhaluje koevoluční závod ve zbrojení mezi pohlavími. PLoS ONE 2, e522. (doi:10.1371 / deník.pone.0000522)Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Parker GA. 1979sexuální výběr a sexuální konflikt. V sexuální selekci a reprodukční soutěži u hmyzu (eds Blum MS, Blum NA), s. 123-166. New York, NY: akademický tisk. Google Scholar
  • Gavrilets S, Arnqvist G, Friberg u. 2001vývoj volby ženského partnera sexuálním konfliktem. Proc. R.Soc. Londe. B 268, 531-539. (doi:10.1098 / rspb.2000.1382) Link, ISI, Google Scholar
  • Hayashi TI, Vose M, Gavrilets s. 2007genetická diferenciace sexuálním konfliktem. Evoluce 61, 516-529. (doi:10.1111 / j. 1558-5646. 2007. 00059.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Reinhold K, Kurtz J, Engqvist L. 2002Cryptic mužského výběru: spermie alokační strategie, kdy žena kvalita se liší. J.Evol. Biol. 15, 201-209. (doi:10.1046 / j. 1420-9101. 2002. 00390.x) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Yoshizawa K, Ferreira RL, Yao jsem, Lienhard C, Kamimura Y. 2018Datasets pro molekulární fylogeneze a evoluce pohlavních ze Prionoglarididae (Insecta: Psocodea). Figshare (doi:10.6084 / m9.fíkovník.6452816) Google Scholar

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *