18.3D: Chaîne de Transport d’électrons et Chimisomose

Objectifs d’apprentissage

  1. Décrire brièvement la fonction de la chaîne de transport d’électrons pendant la respiration aérobie.
  2. Décrivela théorie chimiosmotique de la génération d’ATP à la suite d’une chaîne de transport d’électrons.
  3. Comparez où la chaîne de transport des électrons se produit dans les cellules procaryotes et dans les cellules eucaryotes.
  4. Indiquez ce que l’on entend par force motrice du proton.
  5. Énoncer la fonction des ATP synthases dans la chimiosmose.
  6. Indiquez l’accepteur d’électrons final et le produit final formé à la fin de la respiration aérobie.

Au cours des différentes étapes de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique, l’oxydation de certaines molécules précurseurs intermédiaires provoque la réduction de NAD+ en NADH+H+ et de FAD en FADH2. NADH et FADH2 transfèrent ensuite des protons et des électrons à la chaîne de transport des électrons pour produire des ATP supplémentaires par phosphorylation oxydative.

Comme mentionné dans la section précédente sur l’énergie, au cours du processus de respiration aérobie, les réactions d’oxydoréduction couplées et les porteurs d’électrons font souvent partie de ce qu’on appelle une chaîne de transport d’électrons, une série de porteurs d’électrons qui transfère éventuellement les électrons du NADH et du FADH2 à l’oxygène. Les porteurs d’électrons diffusibles NADH et FADH2 transportent des atomes d’hydrogène (protons et électrons) à partir de substrats dans des voies cataboliques exergoniques telles que la glycolyse et le cycle de l’acide citrique vers d’autres porteurs d’électrons qui sont intégrés dans des membranes. Ces porteurs d’électrons associés à la membrane comprennent des flavoprotéines, des protéines fer-soufre, des quinones et des cytochromes. Le dernier porteur d’électrons de la chaîne de transport d’électrons transfère les électrons à l’accepteur d’électrons terminal, l’oxygène.

Libération d'énergie d'un Système de Transport d'électrons. Dans un système de transport d'électrons, les électrons passent d'un support à l'autre à travers une série de réactions d'oxydoréduction. Lors de chaque transfert, de l'énergie est libérée.
Figure \(\PageIndex{1}\): Libération d’énergie d’un Système de Transport d’électrons. Dans un système de transport d’électrons, les électrons passent d’un support à l’autre à travers une série de réactions d’oxydoréduction. Lors de chaque transfert, de l’énergie est libérée.

La théorie chimiosmotique explique le fonctionnement des chaînes de transport d’électrons. Selon cette théorie, le transfert d’électrons dans un système de transport d’électrons par une série de réactions d’oxydoréduction libère de l’énergie (Figure \(\PageIndex{1}\)). Cette énergie permet à certains porteurs de la chaîne de transporter des ions hydrogène (H+ ou protons) à travers une membrane.

Selon le type de cellule, la chaîne de transport des électrons peut se trouver dans la membrane cytoplasmique ou la membrane interne des mitochondries.

  • Dans les cellules procaryotes, les protons sont transportés du cytoplasme de la bactérie à travers la membrane cytoplasmique vers l’espace périplasmique situé entre la membrane cytoplasmique et la paroi cellulaire.
  • Dans les cellules eucaryotes, les protons sont transportés de la matrice des mitochondries à travers la membrane mitochondriale interne vers l’espace intermembranaire situé entre les membranes mitochondriales interne et externe (Figure \(\PageIndex{2}\)).
Accumulation de protons dans l'Espace Intermembranaire des Mitochondries. Dans les mitochondries des cellules eucaryotes, les protons (H +) sont transportés de la matrice à l'espace intermembranaire entre les membranes mitochondriales interne et externe pour produire une force motrice des protons.
Figure\(\PageIndex{2}\): Accumulation de protons dans l’Espace Intermembranaire des Mitochondries. Dans les mitochondries des cellules eucaryotes, les protons (H +) sont transportés de la matrice à l’espace intermembranaire entre les membranes mitochondriales interne et externe pour produire une force motrice des protons.

Lorsque les ions hydrogène s’accumulent d’un côté d’une membrane, la concentration d’ions hydrogène crée un gradient électrochimique ou une différence de potentiel (tension) à travers la membrane. (Le fluide du côté de la membrane où les protons s’accumulent acquiert une charge positive; le fluide du côté opposé de la membrane est laissé avec une charge négative.) L’état excité de la membrane résultant de cette séparation de charge est appelé force motrice du proton ou PMF.

ATP Synthase générant de l'ATP. La théorie chimiosmotique explique le fonctionnement des chaînes de transport d'électrons. Selon cette théorie, le transfert d'électrons dans un système de transport d'électrons à travers une série de réactions d'oxydoréduction libère de l'énergie.
Figure\(\PageIndex{3}\): ATP Synthase générant De L’ATP. La théorie chimiosmotique explique le fonctionnement des chaînes de transport d’électrons. Selon cette théorie, le transfert d’électrons dans un système de transport d’électrons à travers une série de réactions d’oxydoréduction libère de l’énergie. Cette énergie permet à certains porteurs de la chaîne de transporter des ions hydrogène (H+ ou protons) à travers une membrane. Lorsque les ions hydrogène s’accumulent d’un côté d’une membrane, la concentration en ions hydrogène crée un gradient électrochimique ou une différence de potentiel (tension) à travers la membrane. (Le fluide du côté de la membrane où les protons s’accumulent acquiert une charge positive; le fluide du côté opposé de la membrane est laissé avec une charge négative.) L’état excité de la membrane résultant de cette séparation de charge est appelé force motrice du proton ou PMF. Cette force motrice du proton fournit l’énergie nécessaire aux enzymes appelées ATP synthases, également situées dans les membranes mentionnées ci-dessus, pour catalyser la synthèse de l’ATP à partir de l’ADP et du phosphate. Cette génération d’ATP se produit lorsque les protons traversent la membrane à travers les complexes d’ATP synthase et rentrent soit dans le cytoplasme bactérien, soit dans la matrice des mitochondries. Lorsque les protons descendent le gradient de concentration à travers l’ATP synthase, l’énergie libérée fait tourner le rotor et la tige de l’ATP synthase. L’énergie mécanique de cette rotation est convertie en énergie chimique au fur et à mesure que le phosphate est ajouté à l’ADP tform ATP.

Cette force motrice du proton fournit l’énergie nécessaire aux enzymes appelées ATP synthases (voir Figure \(\PageIndex{3}\)), également situées dans les membranes mentionnées ci-dessus, pour catalyser la synthèse de l’ATP à partir de l’ADP et du phosphate. Cette génération d’ATP se produit lorsque les protons traversent la membrane à travers les complexes d’ATP synthase et rentrent soit dans le cytoplasme bactérien (Figure \(\PageIndex{4}\)), soit dans la matrice des mitochondries. Lorsque les protons descendent le gradient de concentration à travers l’ATP synthase, l’énergie libérée fait tourner le rotor et la tige de l’ATP synthase. L’énergie mécanique de cette rotation est convertie en énergie chimique lorsque du phosphate est ajouté à l’ADP pour former de l’ATP.

Développement de la Force motrice du Proton à partir de la Chimiosmose et de la génération d'ATP. Dans un système de transport d'électrons, l'énergie du transfert d'électrons lors des réactions d'oxydoréduction permet à certains porteurs de transporter des protons (H+) à travers une membrane.
Figure \(\PageIndex{4}\): Développement de la Force motrice du Proton à partir de la Chimiosmose et de la génération d’ATP. Dans un système de transport d’électrons, l’énergie du transfert d’électrons lors des réactions d’oxydoréduction permet à certains porteurs de transporter des protons (H+) à travers une membrane. Lorsque la concentration en H+ augmente d’un côté de la membrane, un gradient électrochimique appelé force motrice du proton se développe. La rentrée des protons à travers un complexe enzymatique appelé ATP synthase fournit l’énergie nécessaire à la synthèse de l’ATP à partir de l’ADP et du phosphate.

La force motrice du proton est également utilisée pour transporter des substances à travers les membranes pendant le transport actif et pour faire pivoter les flagelles bactériens.

À l’extrémité de la chaîne de transport des électrons impliquée dans la respiration aérobie, le dernier porteur d’électrons dans la membrane transfère 2 électrons à une demi-molécule d’oxygène (un atome d’oxygène) qui se combine simultanément avec 2 protons du milieu environnant pour produire de l’eau en tant que produit final (Figure \(\PageIndex{5}\)).

Production d'ATP pendant la Respiration Aérobie par Phosphorylation Oxydative impliquant un Système de Transport d'Électrons et une Chimiosmose.
Figure \(\PageIndex{5}\): Production d’ATP pendant la Respiration Aérobie par Phosphorylation Oxydative impliquant un Système de Transport d’Électrons et une Chimiosmose. NADH et FADH2 transportent les protons (H+) et les électrons (e-) vers la chaîne de transport des électrons située dans la membrane. L’énergie du transfert d’électrons le long de la chaîne transporte des protons à travers la membrane et crée un gradient électrochimique. Comme les protons accumulés suivent le gradient électrochimique à travers la membrane à travers un complexe d’ATP synthase, le mouvement des protons fournit de l’énergie pour synthétiser l’ATP à partir d’ADP et de phosphate. À la fin du système de transport d’électrons, deux protons, deux électrons et la moitié d’une molécule d’oxygène se combinent pour former de l’eau. Puisque l’oxygène est l’accepteur d’électrons final, le processus est appelé respiration aérobie.

Film illustrant le système de transport d’électrons dans les mitochondries des cellules eucaryotes.

Résumé

  1. La respiration aérobie comporte quatre étapes: la glycolyse, une réaction de transition qui forme l’acétylcoenzyme A, le cycle de l’acide citrique (Krebs) et une chaîne de transport d’électrons et une chimiosmose.
  2. Au cours des différentes étapes de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique, l’oxydation de certaines molécules précurseurs intermédiaires provoque la réduction de NAD+ en NADH+H+ et de FAD en FADH2. NADH et FADH2 transfèrent ensuite des protons et des électrons à la chaîne de transport des électrons pour produire des ATP supplémentaires par phosphorylation oxydative.
  3. La chaîne de transport d’électrons est constituée d’une série de porteurs d’électrons qui transfèrent éventuellement des électrons du NADH et du FADH2 à l’oxygène.
  4. La théorie chimiosmotique affirme que le transfert d’électrons dans un système de transport d’électrons par une série de réactions d’oxydoréduction libère de l’énergie. Cette énergie permet à certains porteurs de la chaîne de transporter des ions hydrogène (H+ ou protons) à travers une membrane.
  5. Lorsque les ions hydrogène s’accumulent d’un côté d’une membrane, la concentration d’ions hydrogène crée un gradient électrochimique ou une différence de potentiel (tension) à travers la membrane appelée force motrice du proton.
  6. Cette force motrice du proton fournit l’énergie nécessaire aux enzymes appelées ATP synthases, également situées dans les membranes mentionnées ci-dessus, pour catalyser la synthèse de l’ATP à partir de l’ADP et du phosphate.
  7. Pendant la respiration aérobie, le dernier porteur d’électrons dans la membrane transfère 2 électrons à une demi-molécule d’oxygène (un atome d’oxygène) qui se combine simultanément avec 2 protons du milieu environnant pour produire de l’eau en tant que produit final.

Contributeurs et attributions

  • Dr. Gary Kaiser (COLLÈGE COMMUNAUTAIRE DU COMTÉ DE BALTIMORE, CAMPUS DE CATONSVILLE)

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