a női pénisz független eredete és a barlangi rovarok hímivarú hüvelyével való koevolúciója (Psocodea: Prionoglarididae)

Bevezetés

a vita folyamatban van az állatok nemi jellegzetességeinek rendkívül gyors diverzifikációját megalapozó evolúciós erőkkel kapcsolatban . A férfi reproduktív siker a társak számával növekszik, míg a női fitnesz általában nem növekszik többszörös matingokkal, mivel azt a petesejtek száma korlátozza. Így, a párzás feletti szexuális konfliktus szexuálisan antagonista koevolúciót okozhat a nemek közötti nemi vonásokban . Egyre több bizonyíték mutatja, hogy a férfiak fejlesztése, kitartás vonások, a nemi szervek, mint például egy indát, valamint tüskék, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy coercively haver a nőkkel, míg a nők fejleszteni vonások, az ellenállás vagy a tolerancia, mint anti-összekulcsolva előrejelzések, valamint tasak elhelyezésére tüskék, mint a counter-alkalmazkodás a enyhítő a férfi vállalt költségek . Alternatív megoldásként a női nemi szervek tasakjai is működhetnek, hogy a nőstény előnyben részesítse a mechanikusan kompatibilis nemi szervekkel rendelkező férfiakat (rejtélyes Női Választás ).

A Spermaátadó struktúrák többször fejlődtek az állatvilágban, de szinte mindig férfiakban. A Neotrogla (Psocodea: Prinoglarididae: Sensibillini: 1A. ábra) nevű barlangi rovarfaj nőstényei péniszszerű szervvel rendelkeznek, amelyet gynoszómának neveznek (1b–f ábra). Ezt a szervet arra használják, hogy a hím hüvelyszerű nemi szerveket fajspecifikus módon hosszú ideig (40-70 óra N. curvata-ban) rögzítsék, amelynek során terjedelmes és valószínűleg tápláló spermát adnak át a nősténynek . Mivel száraz és oligotróf barlangokban laknak, az ondósejtekért folytatott komoly verseny valószínűleg megfordította a többszörös párzásra való hajlamukat (a szexuális szelekció fordított iránya). A Sensitibillini három ismert nemzetsége közül egy jól fejlett női pénisz az Afrotrogla-ban is ismert( 1H ábra), míg a Sensitibilla nem rendelkezik ilyen szerkezettel (1G ábra). Így a Sensitibillini tagjai rendkívül ritka lehetőséget nyújtanak arra, hogy tanulmányozzák ennek az új péniszszerű szervnek az evolúciós eredetét, valamint a férfi és női nemi vonások közötti koevolúciós minták általánosságát.

1.ábra.

1. ábra. a) Neotrogla sp. copulában. b) N. curvata terminális hasát copulában. A női struktúrákat piros színnel emelik ki. (c–l) A Női (c–i,k) és a férfi (j,l) nemi szervek morfológiája a Sensibillini-ben, a homológiai sémát színek jelzik. (c,i–j) Neotrogla truncata. d) N. curvata. (e–f,k–l) N. aurora (megjegyzendő, hogy N. brasiliensis és N. sp. is van ilyen típusú nemi szervek). g) Sensitibilla etosha. h) Afrotrogla oryx. Az illusztrációk pontozott régiói a membránokat jelzik, mások szklerit ((c–h): körülbelül méretarányban). A (c–h) nyílások a spermatecalis csatorna nyílását jelzik, a (j) és (l) nyílhegyei pedig a férfi hüvelyi tasakok jelenlétét (töltött) vagy hiányát (nyitott) jelzik. (c–e) oldalnézet; (f–i,k) ventrális nézet; (j,l) háti nézet.

ebben a vizsgálatban a Sensibillini első molekuláris filogénjét biztosítjuk, amely mind a nukleáris, mind a mitokondriális genomokból kiválasztott hat génmarkeren alapul. A becsült fa alapján megvitatjuk a női és férfi nemi szervek koevolúciós mintáját.

anyag és módszerek

a fordított nemi szervekkel rendelkező barlangi psocidák a Prionoglarididae (Insecta: Psocodea: Trogiomorpha) családba tartoznak. Ebben a vizsgálatban a család összes általános vagy magasabb taxonját mintavételezték, kivéve a Speleopsocus nemzetséget, amely csak egyetlen példányból ismert. A Neotrogla a női pénisz legkidolgozottabb állapotát mutatja, amelyből mind a négy megnevezett fajt, valamint egy meg nem nevezett fajt mintavételezték. A külső csoportokat a “Psocoptera” (nem parazita Psocodea; elektronikus Kiegészítő anyag, S1 táblázat) valamennyi alcsoportjából választották ki. Nukleáris 18S rRNA és hiszton 3 és mitokondriális 12S rRNA, 16S rRNA, COI és CytB géneket használtak. A fákat a legnagyobb valószínűségű és Bayes-féle módszerekkel becsülték meg. Az ősi államrekonstrukciót a parsimony és a valószínűségi modellek alapján végezték el. Az ML fa ághosszát a molekuláris óramodell alapján becsülték meg újra. A módszerek részletes ismertetése az elektronikus kiegészítő anyagban található.

eredmények és viták

a jelen fa, Sensitibilla és Afrotrogla kialakult egy klád, és Neotrogla került a testvércsoport (2. ábra; elektronikus Kiegészítő anyag, ábra S1 és S2). A Sensitibilla és az Afrotrogla Dél-Afrikában , míg a Neotrogla Dél-Amerikában elterjedt . Ezért az eredmény földrajzilag ésszerű. Ezzel szemben egy jól fejlett és kiálló női pénisz-szerű szerv ismert Afrotrogla és Neotrogla, míg nőstények Sensitibilla csak egy kis szklerotizált tengely közelében a nyílás a spermathecalis csatorna, hogy hiányzik egy kiálló rész (ábra 1C–h). Ez azt jelenti, hogy a jól fejlett női pénisz önállóan fejlődött az Afrotrogla-ban és a Neotrogla-ban, vagy másodlagosan csökkent a Sensitibilla-ban. Összefügg az evolúció a női pénisz, egy hiányában a férfi paramere (megragadása szerv) is kimutatható . A parsimonious rekonstrukció eredménye kétértelmű volt, de valószínűségi kritérium szerint a “No female penis (88,7%) “és a” presence of male paramere (84,6%) ” valószínűleg a Sensibillini (electronic supplementary material, table S2) ősi állapotai, amelyek alátámasztják a női pénisz független eredetét és a férfi paramerek független koevolúciós veszteségeit (2.ábra). Az Afrotrogla és a Neotrogla női péniszei morfológiailag jelentősen különböznek egymástól: a Neotrogla teljesen szklerotizálódik apikusan, felfújható ballonszerű szerkezettel rendelkezik (1C–f ábra), az utóbbi pedig horgonyként működik a kopuláció során . Ezzel szemben az Afrotrogla női pénisze apikálisan többnyire membrán (és valószínűleg felfújható), és nem figyelhető meg bazális felfújható szerkezet . Ezenkívül az Afrotrogla pénisze egy pár oldalsó szkleritet hordoz, amelyek nem homológak a neotrogla női péniszszerkezetéhez (1C–f,h ábra). Ezek a morfológiai különbségek megerősítik a női péniszük független származási hipotézisét.

2.ábra.

2. ábra. A legnagyobb valószínűségű fa (Troctomorpha és Psocomorpha), a valószínűségi modell által becsült karakterállapot-változásokkal. Számok jelzik bootstrap támogatási értékek / Bayes posterior valószínűségek. A részletekért lásd az elektronikus kiegészítő anyagot, az S1 és S2 ábrákat. (Online változat színes.)

a női pénisz fejlődése rendkívül ritka esemény, még a szexuális szelekció fordított irányú állatai között is . Mindazonáltal eredményeink azt mutatják, hogy kétszer merült fel ebben a kis rovarcsoportban. Amellett, hogy a verseny a férfi-vezérelt meghatározó ajándékok , néhány tényező egyedülálló, hogy a biológia, a Sensitibillini, mint például a rendkívül oligotrófnak barlang-s környezetben az evolúció egy speciális sperma tárolása szervet egyidejűleg kezében két meghatározó ajándékok , valószínűleg az vezette a fejlődés, a női pénisz. Ezenkívül egy kis péniszszerű szerkezet fejlődése, amint azt a Sensitibilla (1E ábra) megfigyelte, valószínűleg előadaptációként működött. Az Afrotrogla és a Sensitibilla részletes genitális morfológiája és funkciója még nem ismert, további vizsgálatokat érdemelnek.

mint a szexuális szelekció hagyományos irányával rendelkező állatok esetében, a genitális koevolúció nem egyértelmű a Neotroglán belül. A legtöbb fajban a női pénisz bazális membránja egy háti és két oldalirányú lebenyt tartalmaz, amelyek szklerotizált tüskéket tartalmaznak (piros és zöld az 1D–f,k ábrán). Az N. curvata nőstényei további tüskékkel rendelkeznek a ventrális oldalon (lila az 1D ábrán). Ezzel szemben az n bazális membránja. a csonka apró fogakkal van borítva, nincsenek lebenyek vagy tüskék (1C.ábra,i). A férfi nemi szervek is megfelelő mintákat mutatnak: a tüskés női péniszű Fajok hímjei hüvelyi tasakokkal rendelkeznek a tüskék fogadására( 1L ábra), míg az N. csonka hímek nem rendelkeznek ilyen struktúrákkal (1J ábra). A férfi tasakokban nem találtak sebhelyet . A jelenlegi fa N. a nőstény tüskékkel és hímzacskókkal rendelkező fajon belüli csonka, ami arra utal, hogy ezek a struktúrák önállóan fejlődhettek, vagy közös ősükben fejlődhettek, és az N. csonka egyszerű állapotába kerültek. A parsimonious rekonstrukció eredménye kétértelmű volt, de valószínűségi kritérium szerint a női pénisz tüskék és a férfi hüvelyi tasakok a Neotrogla pleziomorfjai voltak (mindkettő esetében 92,5%: elektronikus Kiegészítő anyag, S2 táblázat), ami arra utal, hogy a horgonyzó tüskék és tasakok másodlagosan csökkentek N. truncata-ban (2.ábra).

hasonló de-eszkalációról számoltak be a szexuális szelekció hagyományos irányával rendelkező állatok esetében. A szigeti-hegységre endemikus Drosophila fajokban a hím nemi szervek tüskéi és a hozzájuk tartozó női nemi szervek redukálódnak . A búvárkodás bogár faj endemikus, hogy egyetlen kis tó, Japán, női-férfi megragadta lábak enyhén csökkent képest közel rokon, párhuzamosan a csökkentés anti-kapzsi beleszámítva a női elytra . Bár a pontos okok nem tisztázottak ezekben az esetekben, az elméletek azt jósolják ,hogy mind a kényszerítő, mind az ellenálló tulajdonságok összehangolt eszkalációja, mind a kényszerítés előnyeinek és az ellenszex költségeinek egyensúlyától függően történik. A Neotrogla Fajok között, N. csonka különösen száraz barlangokban él, ahol csak korlátozott potenciális ragadozó és ragadozó fajok találhatók (elektronikus Kiegészítő anyag, S3 táblázat). A fajlagos versenytársak (nőstények) és/vagy ragadozók alacsonyabb sűrűsége szélsőséges környezetben csökkentheti annak kockázatát, hogy a párokat megzavarják, és ezáltal enyhítheti a szelekciós nyomást a biztonságos pártartás érdekében. Alternatív megoldásként a hím Neotrogla szabályozhatja a spermiumok és/vagy tápanyagok átvitelét a kidolgozott női péniszek (azaz a rejtélyes “férfi” választás) által biztosított ingerek alapján, amennyiben azok tükrözik a női minőséget . Mivel valószínűleg sok felfedezetlen faj/populáció alkalmazkodott az egyes izolált barlangkörnyezetekhez, a neotrogla alapvető biológiai adatainak felhalmozódása nagyon kívánatos, hogy megkülönböztessék ezeket a hipotéziseket.

data accessibility

Raw sequence data are available from GenBank (electronic supplementary material, table S1), and Nexus formázott igazított DNS matrix and Mesquite file for morfological evolution data are available from FigShare .

szerzői hozzájárulások

K. Y. és Y. K. tervezték a tanulmányt. I. Y. és K. Y. végzett PCR és szekvenálás. K. Y. filogenetikai analíziseket és ősi állapotbecsléseket végeztek. K. Y., C. L. és Y. K. elemezte a morfológiát. R. L. F., K. Y. és Y. K. végzett terepmunkát. Az R. L. F. viselkedési és környezeti adatokat szerzett. K. Y. és Y. K. írta az első tervezetet, és minden szerző hozzájárult a végleges kézirathoz. Minden szerző vállalja, hogy felelősségre vonható az abban szereplő tartalomért, és jóváhagyja a kézirat végleges változatát.

versengő érdekek

kijelentjük, hogy nincs versengő érdekünk.

finanszírozás

ezt a tanulmányt a Jsps 15h04409 finanszírozta K. Y. és Y. K. számára; CNPq 304682/2014 – 4 to R. L. F.

Köszönjük Marconi Souza-Silva támogatását a terepen, Nico Schneider pedig értékes minta szállítását.

lábjegyzetek

elektronikus Kiegészítő anyag elérhető online: https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4285766.

© 2018 the Author(s)

Published by the Royal Society. Minden jog fenntartva.

  • Brennan PL, Prum RO. 2015a genitális koevolúció mechanizmusai és bizonyítékai: a természetes szelekció, a párválasztás és a Szexuális konfliktus szerepe. Hideg Tavaszi Harb. Perspect. Biol. 7, a017749. (doi: 10.1101/cshperspect.a017749) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Arnqvist G, Rowe L. 2005Sexual conflict. Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar
  • Arnqvist G, Rowe L. 2002Correlated evolution of male and female morphologies in water striders. Evolution 56, 936-947. (doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01406.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Rönn J, Katvala M, Arnqvist G. 2007Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 10 921-10 925. (doi:10.1073 / pnas.0701170104) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Tatarnic NJ, Cassis G. 2010sexual coevolution in the traumatically inseminating plant bug genus Coridromius. J. Evol. Biol. 23, 1321-1326. (doi:10.1111 / j. 1420-9101.2010.01991.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Eberhard WG. 2015. Rejtélyes Női Választás és más típusú poszt-kopulációs szexuális szelekció. A rejtélyes Női Választás ízeltlábúak (eds Peretti AV, Aisenberg A), Pp.1-26. Cham, Svájc: Springer International Publishing. Crossref, Google Scholar
  • Yoshizawa K, Ferreira RL, Kamimura Y, Lienhard C. 2014női pénisz, hímivarú hüvely és a barlangi rovarokkal való összefüggésbe hozható evolúciójuk. Curr. Biol. 24, 1006-1010. (doi:10.1016 / j.cub.2014.03.022) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C. 2000a a Prionoglarididae új neme egy Namíbiai barlangból (Insecta: Psocoptera). Suisse Zool Rev. 107, 871-882. (doi:10.5962 / bhl.rész.80152) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C. 2007egy új afrikai nemzetség és egy új speleketorinae törzs (Psocodea: “Psocoptera”: Prionoglarididae). Suisse Zool Rev. 114, 441-469. (doi:10.5962 / bhl.rész.80399) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Holuša O, Grafitti G. 2010két új Barlanglakó Prionoglarididae Venezuelából és Namíbiából (Psocodea: “Psocoptera”: Trogiomorpha). Suisse Zool Rev. 117, 185-197. (doi:10.5962 / bhl.rész.117780) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Oliveira do Carmo T, Ferreira RL. 2010a Brazil barlangokból származó Sensibillini új nemzetsége (Psocodea: “Psocoptera”: Prionoglarididae). Suisse Zool Rev. 117, 611-635. (doi: 10.5962 / bhl.rész.117600) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Ferreira RL. 2013egy új Neotrogla faj a brazil barlangokból (Psocodea: “Psocoptera”: Prionoglarididae). Suisse Zool Rev. 120, 3-12. ISI, Google Scholar
  • Lienhard C, Ferreira RL. 2015a Psyllipsocidae és a Prionoglarididae (Psocodea: “Psocoptera”: Trogiomorpha) családba tartozó Brazil barlangi psocidák áttekintése, ezeknek a családoknak a dél-amerikai fajainak kulcsával. Suisse Zool Rev. 122, 121-142. ISI, Google Scholar
  • Kamimura Y, Yoshizawa K. 2017sex szerep megfordítása. Az állatismeret és viselkedés enciklopédiájában (eds Vonk J, Shackelford TK). Berlin, Németország: Springer. Google Scholar
  • Kamimura Y. 2012a Drosophila női nemi szervek összefüggő evolúciós változásai csökkentik a férfi kopulációs sebzés által okozott lehetséges fertőzési kockázatot. Viselkedj. Ecol. Szociobiol. 66, 1107-1114. (doi:10.1007 / s00265-012-1361-0) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Bergsten J, Miller KB. 2007A búvárbogarak filogénje A nemek közötti koevolúciós fegyverkezési versenyt tár fel. PLoS ONE 2, e522. (doi:10.1371 / folyóirat.pone.0000522) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Parker GA. 1979 szexuális szelekció és szexuális konfliktus. A rovarok szexuális szelekciójában és szaporodási versenyében (eds Blum MS, Blum NA), 123-166.o. New York, NY: Academic Press. Google Scholar
  • Gavrilets S, Arnqvist G, Friberg U. 2001a női társválasztás fejlődése szexuális konfliktus által. Proc. R. Soc. Lond. B 268, 531-539. (doi:10.1098 / rspb.2000.1382) Link, ISI, Google Scholar
  • Hayashi TI, Vase M, Gavrilets S. 2007genetikus differenciálás szexuális konfliktusokkal. Evolúció 61, 516-529. (doi:10.1111 / j. 1558-5646.2007.00059.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Reinhold K, Kurtz J, Engqvist L. 2002cryptic férfi választás: Sperma elosztási stratégiák, amikor a női minőség változik. J. Evol. Biol. 15, 201-209. (doi:10.1046 / j. 1420-9101.2002.00390.x) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Yoshizawa K, Ferreira RL, Yao I, Lienhard C, Kamimura Y. 2018datasets for the molecular phylogeny and genitals evolution of Prionoglarididae (Insecta: Psocodea). Figshare (doi:10.6084 / m9.figshare.6452816) Google Scholar

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé. A kötelező mezőket * karakterrel jelöltük