18.3 D: Catena di trasporto degli elettroni e Chemisomosi

Obiettivi formativi

  1. Descrivi brevemente la funzione della catena di trasporto degli elettroni durante la respirazione aerobica.
  2. Descrivi brevementela teoria chemiosmotica della generazione di ATP come risultato di una catena di trasporto di elettroni.
  3. Confronta dove si verifica la catena di trasporto degli elettroni nelle cellule procariote e nelle cellule eucariotiche.
  4. Indicare cosa si intende per forza motrice protonica.
  5. Dichiara la funzione delle ATP sintasi nella chemiosmosi.
  6. Indicare l’accettore finale di elettroni e il prodotto finale formato alla fine della respirazione aerobica.

Durante varie fasi della glicolisi e del ciclo dell’acido citrico, l’ossidazione di alcune molecole precursori intermedi provoca la riduzione di NAD+ a NADH + H+ e FAD a FADH2. NADH e FADH2 trasferiscono quindi protoni ed elettroni alla catena di trasporto degli elettroni per produrre ulteriori ATP mediante fosforilazione ossidativa .

Come accennato nella sezione precedente sull’energia, durante il processo di respirazione aerobica, le reazioni di riduzione dell’ossidazione accoppiate e i portatori di elettroni fanno spesso parte di quella che viene chiamata una catena di trasporto di elettroni , una serie di portatori di elettroni che alla fine trasferisce elettroni da NADH e FADH2 all’ossigeno. I portatori di elettroni diffusibili NADH e FADH2 trasportano atomi di idrogeno (protoni ed elettroni) da substrati in percorsi catabolici exergonici come la glicolisi e il ciclo dell’acido citrico ad altri portatori di elettroni incorporati nelle membrane. Questi portatori di elettroni associati alla membrana includono flavoproteine, proteine ferro-zolfo, chinoni e citocromi. L’ultimo vettore di elettroni nella catena di trasporto di elettroni trasferisce gli elettroni all’accettore di elettroni terminale, l’ossigeno.

Rilascio di energia da un sistema di trasporto di elettroni. In un sistema di trasporto di elettroni, gli elettroni passano da vettore a vettore attraverso una serie di reazioni di riduzione dell'ossidazione. Durante ogni trasferimento, viene rilasciata una certa energia.
Figura \(\PageIndex{1}\): Rilascio di energia da un sistema di trasporto di elettroni. In un sistema di trasporto di elettroni, gli elettroni passano da vettore a vettore attraverso una serie di reazioni di riduzione dell’ossidazione. Durante ogni trasferimento, viene rilasciata una certa energia.

La teoria chemiosmotica spiega il funzionamento delle catene di trasporto degli elettroni. Secondo questa teoria, il trasferimento di elettroni lungo un sistema di trasporto di elettroni attraverso una serie di reazioni di riduzione dell’ossidazione rilascia energia (Figura \(\PageIndex{1}\)). Questa energia consente a determinati portatori della catena di trasportare ioni idrogeno (H+ o protoni) attraverso una membrana.

A seconda del tipo di cellula, la catena di trasporto degli elettroni può essere trovata nella membrana citoplasmatica o nella membrana interna dei mitocondri.

  • Nelle cellule procariote, i protoni vengono trasportati dal citoplasma del batterio attraverso la membrana citoplasmatica allo spazio periplasmico situato tra la membrana citoplasmatica e la parete cellulare .
  • Nelle cellule eucariotiche, i protoni vengono trasportati dalla matrice dei mitocondri attraverso la membrana mitocondriale interna allo spazio intermembrana situato tra le membrane mitocondriali interne ed esterne (Figura \(\PageIndex{2}\)).
Accumulo di protoni all'interno dello Spazio Intermembrana dei mitocondri. Nei mitocondri delle cellule eucariotiche, i protoni (H+) vengono trasportati dalla matrice allo spazio intermembrana tra le membrane mitocondriali interne ed esterne per produrre la forza motrice del protone.
Figura \(\PageIndex{2}\): Accumulo di protoni all’interno dello Spazio intermembrana dei mitocondri. Nei mitocondri delle cellule eucariotiche, i protoni (H+) vengono trasportati dalla matrice allo spazio intermembrana tra le membrane mitocondriali interne ed esterne per produrre la forza motrice del protone.

Quando gli ioni idrogeno si accumulano su un lato di una membrana, la concentrazione di ioni idrogeno crea un gradiente elettrochimico o una differenza di potenziale (tensione) attraverso la membrana. (Il fluido sul lato della membrana dove si accumulano i protoni acquisisce una carica positiva; il fluido sul lato opposto della membrana viene lasciato con una carica negativa.) Lo stato eccitato della membrana come risultato di questa separazione di carica è chiamato forza motrice protonica o PMF.

ATP Sintasi che genera ATP. La teoria chemiosmotica spiega il funzionamento delle catene di trasporto degli elettroni. Secondo questa teoria, il trasferimento di elettroni lungo un sistema di trasporto di elettroni attraverso una serie di reazioni di riduzione dell'ossidazione rilascia energia.
Figura \ (\PageIndex{3}\) : ATP sintasi che genera ATP. La teoria chemiosmotica spiega il funzionamento delle catene di trasporto degli elettroni. Secondo questa teoria, il trasferimento di elettroni lungo un sistema di trasporto di elettroni attraverso una serie di reazioni di riduzione dell’ossidazione rilascia energia. Questa energia consente a determinati portatori della catena di trasportare ioni idrogeno (H+ o protoni) attraverso una membrana. Come gli ioni idrogeno si accumulano su un lato di una membrana, la concentrazione di ioni idrogeno crea un gradiente elettrochimico o differenza di potenziale (tensione) attraverso la membrana. (Il fluido sul lato della membrana dove si accumulano i protoni acquisisce una carica positiva; il fluido sul lato opposto della membrana viene lasciato con una carica negativa.) Lo stato eccitato della membrana come risultato di questa separazione di carica è chiamato forza motrice protonica o PMF. Questa forza motrice protonica fornisce l’energia necessaria agli enzimi chiamati ATP sintasi, situati anche nelle membrane sopra menzionate, per catalizzare la sintesi di ATP da ADP e fosfato. Questa generazione di ATP si verifica quando i protoni attraversano la membrana attraverso i complessi ATP sintasi e rientrano nel citoplasma batterico o nella matrice dei mitocondri. Mentre i protoni si muovono lungo il gradiente di concentrazione attraverso l’ATP sintasi, l’energia rilasciata fa ruotare il rotore e l’asta dell’ATP sintasi. L’energia meccanica da questa rotazione viene convertita in energia chimica come fosfato viene aggiunto ad ADP tform ATP.

Questa forza motrice protonica fornisce l’energia necessaria agli enzimi chiamati ATP sintasi (vedi Figura \(\PageIndex{3}\)), anch’essi situati nelle membrane sopra menzionate, per catalizzare la sintesi di ATP da ADP e fosfato. Questa generazione di ATP si verifica quando i protoni attraversano la membrana attraverso i complessi ATP sintasi e rientrano nel citoplasma batterico (Figura \ (\PageIndex{4}\)) o nella matrice dei mitocondri. Mentre i protoni si muovono lungo il gradiente di concentrazione attraverso l’ATP sintasi, l’energia rilasciata fa ruotare il rotore e l’asta dell’ATP sintasi. L’energia meccanica da questa rotazione viene convertita in energia chimica come fosfato viene aggiunto ad ADP per formare ATP.

Sviluppo della forza motrice protonica da chemiosmosi e generazione di ATP. In un sistema di trasporto di elettroni, l'energia dal trasferimento di elettroni durante le reazioni di riduzione dell'ossidazione consente a determinati vettori di trasportare protoni (H+) attraverso una membrana.
Figura \(\PageIndex{4}\): Sviluppo della forza motrice protonica da chemiosmosi e generazione di ATP. In un sistema di trasporto di elettroni, l’energia dal trasferimento di elettroni durante le reazioni di riduzione dell’ossidazione consente a determinati vettori di trasportare protoni (H+) attraverso una membrana. Quando la concentrazione di H+ aumenta su un lato della membrana, si sviluppa un gradiente elettrochimico chiamato forza motrice protonica. Il rientro dei protoni attraverso un complesso enzimatico chiamato ATP sintasi fornisce l’energia per la sintesi di ATP da ADP e fosfato.

La forza motrice del protone è anche usata per trasportare sostanze attraverso le membrane durante il trasporto attivo e per ruotare i flagelli batterici.

Alla fine della catena di trasporto degli elettroni coinvolta nella respirazione aerobica, l’ultimo vettore di elettroni nella membrana trasferisce 2 elettroni a metà molecola di ossigeno (un atomo di ossigeno) che si combina simultaneamente con 2 protoni dal mezzo circostante per produrre acqua come prodotto finale (Figura \(\PageIndex{5}\)).

Produzione di ATP durante la respirazione aerobica mediante fosforilazione ossidativa che coinvolge un sistema di trasporto di elettroni e chemiosmosi.
Figura \(\PageIndex{5}\): Produzione di ATP durante la respirazione aerobica mediante fosforilazione ossidativa che coinvolge un sistema di trasporto di elettroni e chemiosmosi. NADH e FADH2 trasportano protoni (H+) ed elettroni (e-) alla catena di trasporto degli elettroni situata nella membrana. L’energia dal trasferimento di elettroni lungo la catena trasporta i protoni attraverso la membrana e crea un gradiente elettrochimico. Mentre i protoni accumulanti seguono il gradiente elettrochimico attraverso la membrana attraverso un complesso di ATP sintasi, il movimento dei protoni fornisce energia per sintetizzare ATP da ADP e fosfato. Alla fine del sistema di trasporto degli elettroni, due protoni, due elettroni e metà di una molecola di ossigeno si combinano per formare acqua. Poiché l’ossigeno è l’accettore finale di elettroni, il processo è chiamato respirazione aerobica.

Filmato che illustra il sistema di trasporto degli elettroni nei mitocondri delle cellule eucariotiche.

Sommario

  1. La respirazione aerobica comprende quattro fasi: glicolisi, una reazione di transizione che forma l’acetil coenzima A, il ciclo dell’acido citrico (Krebs) e una catena di trasporto di elettroni e chemiosmosi.
  2. Durante varie fasi della glicolisi e del ciclo dell’acido citrico, l’ossidazione di alcune molecole precursori intermedi provoca la riduzione di NAD+ a NADH + H+ e FAD a FADH2. NADH e FADH2 trasferiscono quindi protoni ed elettroni alla catena di trasporto degli elettroni per produrre ulteriori ATP mediante fosforilazione ossidativa.
  3. La catena di trasporto degli elettroni consiste in una serie di portatori di elettroni che alla fine trasferiscono elettroni da NADH e FADH2 all’ossigeno.
  4. La teoria chemiosmotica afferma che il trasferimento di elettroni lungo un sistema di trasporto di elettroni attraverso una serie di reazioni di riduzione dell’ossidazione rilascia energia. Questa energia consente a determinati portatori della catena di trasportare ioni idrogeno (H+ o protoni) attraverso una membrana.
  5. Come gli ioni idrogeno si accumulano su un lato di una membrana, la concentrazione di ioni idrogeno crea un gradiente elettrochimico o differenza di potenziale (tensione) attraverso la membrana chiamata protone forza motrice.
  6. Questa forza motrice protonica fornisce l’energia necessaria agli enzimi chiamati ATP sintasi, situati anche nelle membrane sopra menzionate, per catalizzare la sintesi di ATP da ADP e fosfato.
  7. Durante la respirazione aerobica, l’ultimo vettore di elettroni nella membrana trasferisce 2 elettroni a metà molecola di ossigeno (un atomo di ossigeno) che si combina simultaneamente con 2 protoni dal mezzo circostante per produrre acqua come prodotto finale.

Collaboratori e attribuzioni

  • Dr. Gary Kaiser (COMMUNITY COLLEGE DELLA CONTEA DI BALTIMORA, CATONSVILLE CAMPUS)

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