Bacillus subtilis

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A Microbial Biorealm page on the genus Bacillus subtilis

Classification

Higher order taxa

Domain: Bacteria, phylum: Firmicutes, class: Bacilli, order: Bacillales, family: Bacillaceae(Entrez Genome Project)

Genus

Bacillus subtilis

NCBI: Taxonomia

Descrição e significado

Originalmente chamada Vibrio subtilis em 1835, este organismo foi renomeado Bacillus subtilis, em 1872. Outros nomes para esta bactéria também incluem Bacillus uniflagellatus, Bacillus globigii, e Bacillus natto. As bactérias Bacillus subtilis foram uma das primeiras bactérias a serem estudadas. Estas bactérias são um bom modelo para o desenvolvimento celular e diferenciação (Projeto Genoma de Entrez). as células de Bacillus subtilis são bactérias gram-positivas em forma de vara que são naturalmente encontradas no solo e na vegetação. O Bacillus subtilis cresce na gama de temperaturas mesofílicas. A temperatura ideal é de 25-35 graus Celsius (Projeto Genoma de Entrez). Stress e fome são comuns neste ambiente, portanto, Bacillus subtilis desenvolveu um conjunto de estratégias que permitem a sobrevivência sob estas condições duras. Uma estratégia, por exemplo, é a formação de endósporos resistentes ao estresse. outra estratégia é a captação de DNA externo, que permite que as bactérias se adaptem por recombinação. No entanto, estas estratégias são morosas. Bacillus subtilis também pode ganhar proteção mais rapidamente contra muitas situações de estresse, tais como condições ácidas, alcalinas, osmóticas ou oxidativas, e calor ou etanol. O factor sigma alternativo ?B é um regulador global da resposta ao stress. Calor, ácido, etanol e glicose ou fome de fosfato são todos estímulos que se activam ?B (Bandow 2002).

Bacillus subtilis colônia em TSA exibindo levantadas, maçante, enrugado características.

Imagem por M. Glogowski com permissão

estrutura do genoma

apenas uma molécula de ADN está presente nestas células. O Bacillus subtilis tem um cromossoma circular. O tamanho total de todo o DNA é 4,214,814 bp (4,2 Mbp) (TIGR CMR). 4 100 genes codificam proteínas. 53% dos genes codificadores de proteínas são vistos apenas uma vez, enquanto 25% do genoma se refere a famílias de genes que sofreram duplicação de genes (Kunst 1997).uma grande parte do genoma corresponde a aplicações de fontes de carbono (Kunst 1997). 192 dos 4 100 genes são considerados indispensáveis, e outros 79 são considerados essenciais. A maioria dos genes essenciais estão envolvidos no metabolismo. Metade dos genes essenciais são responsáveis pelo processamento da informação, um quinto deles são responsáveis pela síntese da parede celular, divisão e forma celular, e um décimo deles são responsáveis pela energética da célula. Os genes essenciais que codificam funções que não são conhecidas são 4% (Kobayashi 2003). As bactérias Bacillus subtilis são capazes de secretar antibióticos em grande número para o exterior da célula (Ara 2007). Cinco genes da peptidase sinal foram considerados importantes para esta função de secreção. Muitos dos genes das células de Bacillus subtilis são responsáveis pela síntese de antibióticos (Kunst 1997).

estrutura celular e metabolismo

Bacillus subtilis são bactérias gram-positivas (Perez 2000). A parede celular é uma estrutura rígida fora da célula. É composto de peptidoglicano, que é um polímero de açúcares e aminoácidos. O peptidoglicano encontrado em bactérias é conhecido como mureina. Outros constituintes que se estendem da mureina são ácidos teicóicos, ácidos lipoteicóicos e proteínas. A Parede Celular forma a barreira entre o ambiente e a célula bacteriana. É também responsável por manter a forma da célula e suportar a alta pressão interna de turgor da célula (Schaechter 2006).subtilis é capaz de fermentação com butanodiol. Não hidrolisa fosfolípidos nem caseína; hidrolisa triglicéridos. Produz citrato permease e citocromo c.

Bacillus subtilis é um organismo modelo para o estudo da formação de endosporos em bactérias. Os endósporos na bactéria Bacillus subtilis são formados principalmente nas pontas das protuberâncias que se estendem para baixo a partir de películos de superfície líquida (Schaechter 2006). Muitas estirpes produzem esporos com pigmentos castanhos. A depleção de carbono, nitrogênio ou fósforo faz com que o processo de esporulação comece, no entanto, o processo precisa começar antes de toda a exaustão de nutrientes (Perez 2000). Caso contrário, a formação de esporos não pode ser concluída devido ao fato de que os nutrientes são muito baixos para o processo de esporulação que requer energia. Isto permite que as células para evitar ser preso em uma posição vulnerável.

a formação do endósporo ocorre em vários estágios, denotados de 0 a vi. a esporulação ocorre da seguinte forma. Primeiro os nucleóides alongam, tornando-se um filamento axial. Em seguida, a célula forma um septo polar, um quarto do comprimento da célula de uma extremidade, e começa a se dividir. O produto menor desta divisão é chamado de foespore e o produto maior é chamado de célula-mãe (Perez 2000). A célula-mãe é responsável por alimentar o esporo recém-formado. Quando o septo se forma, 30% do cromossoma já está do lado do foespore (Schaechter 2006). Os restantes 70% do cromossoma entram no fospore de uma forma semelhante à transferência de ADN durante a conjugação; é bombeado por uma proteína chamada Spoiie. A célula-mãe então absorve o foespore agindo como um fagócito. Isto faz com que o fospore tenha duas membranas citoplásmicas com uma camada de mureina espessa, nomeadamente o córtex, entre elas. Uma camada proteica esporosa e um exosporium, uma camada membranosa, formam-se fora das membranas fospore. Neste momento, o fospore sofre alterações internas. Por último, o forespore deixa a célula-mãe na lise da célula-mãe (Perez 2000). Um endósporo maduro não tem atividade metabólica; é inerte. O interior do endospore, o núcleo, é muito seco e resistente à umidade (Schaechter 2006).

Bacillus subtilis subterminal endospore.

image by M. Glogowski with permission

Bacillus subtilis bacteria use their flagella for a swarming motility. Esta motilidade ocorre em superfícies, por exemplo em placas de ágar, ao invés de em líquidos. Bacillus subtilis são dispostos em simples ou cadeias. As células dispostas ao lado umas das outras só podem agrupar-se, não individualmente. Estes arranjos de células são chamados de “jangadas”. Para que as bactérias Bacillus subtilis se enxameiem, elas precisam segregar uma camada de lodo que inclui a surfactina, um lipopeptídeo redutor de tensão superficial, como um de seus componentes (Schaechter 2006).as bactérias Bacillus subtilis foram consideradas estritamente aeróbicas, o que significa que precisam de oxigênio para crescer e não podem sofrer fermentação. No entanto, estudos recentes mostram que eles podem realmente crescer em condições anaeróbicas, tornando-os aeróbios facultativos. As bactérias podem produzir ATP em condições anaeróbias por fermentação de butanodiol, bem como amonificação de nitrato. Bacillus subtilis pode usar nitrito ou nitrato como um aceitador terminal de elétrons. O Bacillus subtilis contém duas redutases de nitrato únicas. Um é usado para a assimilação de azoto nitrato e o outro é usado para a respiração de nitrato. No entanto, existe apenas uma redutase de nitrito que serve ambos os propósitos. A Nitrate reductase reduz o nitrato a nitrito na respiração de nitrato, que é então reduzida a amônia pela nitrite reductase. Bacillus subtilis é diferente de outros aeróbios facultativos na medida em que sofre fermentação sem aceitadores externos de elétrons (Nakano 1998). Durante a fermentação, a regeneração de NAD+ é principalmente mediada pela lactato desidrogenase, que é encontrada no citoplasma. Lactato desidrogenase converte piruvato em lactato (Marino 2001).

Bacillus subtilis contém catalase KatA e MrgA, uma enzima que é responsável pela catálise da decomposição do peróxido de hidrogénio em água e oxigénio, e a superóxido dismutase, uma enzima que catalisa a degradação de superóxido em oxigênio e peróxido de hidrogênio (Bandow 2002).

replicação cromossómica

Bacillus subtilis duplica o seu cromossoma circular único iniciando a replicação do ADN num único local, a origem (oriC). A replicação prossegue bidireccionalmente e duas bifurcações de replicação progridem no Sentido DOS ponteiros do relógio e no sentido contrário ao dos ponteiros do relógio ao longo das metades cromossómicas. A replicação cromossômica é concluída quando os garfos chegam à região terminal, que é posicionada em frente à origem no mapa do cromossomo, e contém várias sequências de DNA curtas (locais Ter) que promovem a prisão de replicação. Proteínas específicas mediam todos os passos na replicação do ADN. A comparação entre os conjuntos de proteínas envolvidos na replicação do ADN cromossómico em B. subtilis e em Escherichia coli revelam semelhanças e diferenças. Embora os componentes básicos que promovem a iniciação, o alongamento e a terminação da replicação sejam bem conservados, algumas diferenças importantes podem ser encontradas (como uma bactéria sem proteínas essenciais na outra). Estas diferenças sublinham a diversidade nos mecanismos e estratégias que várias espécies bacterianas adotaram para realizar a duplicação de seus genomas (Graumann, 2007).

Ecologia

o principal habitat dos organismos Bacillus que formam endosporos é o solo. Da mesma forma, o Bacillus subtilis é mais comumente encontrado em ambientes do solo e em vegetação submersa. Estes micróbios mesofílicos têm sido historicamente considerados aeróbios estritos. Assim, é provável que eles sejam encontrados em o e em horizontes de solo superficial onde a concentração de oxigênio é mais abundante e as temperaturas são relativamente suaves. Considere como este organismo funciona na comunidade microbiana competitiva: quando os níveis de carbono, nitrogênio e fósforo nutrientes caem abaixo do limiar ideal da bactéria, ela produz esporos. Os cientistas demonstraram que o Bacillus subtilis produz simultaneamente antibióticos e esporos. A produção de antibióticos aumenta a capacidade de sobrevivência de B. Subtilis à medida que o organismo produz esporos e uma toxina que pode matar micróbios gram positivos que competem pelos mesmos nutrientes. estes micróbios formam esporos em tempos de esgotamento dos nutrientes. Quando os nutrientes necessários para que as bactérias cresçam são abundantes, elas exibem atividade metabólica. Estes organismos podem produzir antibióticos durante a esporulação. Exemplos dos antibióticos que Bacillus subtilis pode produzir incluem polimixina, difficidina, subtilina e mycobacilina. Muitos dos micróbios Bacillus podem degradar polímeros como proteínas, amido e pectina, portanto, eles são considerados um importante contribuinte para os ciclos de carbono e nitrogênio. Quando causam contaminação, podem resultar em decomposição. Alguns dos organismos Bacillus são os principais responsáveis pela deterioração dos alimentos (Todar).

Bacillus subtilis suporta browth vegetal. Como membro do Bacillus, esta bactéria muitas vezes desempenha um papel na reposição de nutrientes do solo, fornecendo o ciclo de carbono terrestre e o ciclo de nitrogênio. A bactéria Bacillus subtilis forma biofilmes rugosos, que são densas comunidades de organismos, na interface ar e água. Os biofilmes de Bacillus subtilis são benéficos. Eles permitem o controle de infecções de patógenos vegetais. B. subtilis biofilm communities form a mutualistic interaction with plant rhizome systems. A planta beneficia porque B. subtilis fornece colonização preventiva. A colonização preventiva impede que outros patógenos infectem a planta porque B. subtilis tem a vantagem de estar no local primeiro. As comunidades biofilm formam uma interação mutualista com os sistemas de rizomas vegetais. Bacillus subtilis biofilms found in the rhizosphere of plants promote growth and serve as a biocontroller. Neste sentido, as comunidades de B. subtilis biofilm formam uma interação mutualista com os sistemas de rizomas vegetais. A planta beneficia porque B. subtilis fornece colonização preventiva. B. a subtilis beneficia por derivar nutrientes e área de superfície para a formação de biofilmes a partir da estrutura radicular da planta. As estirpes de Bacillus subtilis podem actuar como biofungicidas para beneficiar culturas agrícolas e agentes antibacterianos. Bacillus subtilis também reduz a corrosão ligeira do aço (Morikawa 2006).as bactérias Bacillus subtilis não são patogénicas. Podem contaminar alimentos, no entanto, raramente resultam em intoxicação alimentar. Eles são usados em plantas como fungicida. Eles também são usados em sementes agrícolas, como sementes de vegetais e soja, como fungicida. As bactérias, colonizadas em sistemas de raiz, competem com doenças que causam organismos fúngicos. O uso de Bacillus subtilis como fungicida felizmente não afeta os seres humanos (EMBL EBI). Algumas estirpes de Bacillus subtilis causam apodrecimento em batatas. Cresce em alimentos que não são ácidos, e pode causar ropiness em pão que é estragado (Todar). Algumas estirpes relacionadas com Bacillus subtilis são capazes de produzir toxinas para insetos. Essas estirpes também podem ser utilizadas para proteger as culturas. Bacillus thuringiensis, por exemplo, é outra bactéria do mesmo gênero que é usada para controle de insetos (EMBL EBI). algumas espécies de Bacillus podem causar intoxicação alimentar, tais como Bacillus cereus e Bacillus licheniformis. Bacillus cereus pode resultar em dois tipos diferentes de intoxicações. Pode causar náuseas, vómitos e cãibras abdominais durante 1-6 horas, ou diarreia e cãibras abdominais durante 8-16 horas. A intoxicação alimentar geralmente ocorre por comer arroz contaminado com Bacillus cereus (EMBL EBI). alguns organismos Bacillus podem causar doenças mais graves. O Bacillus anthracis, por exemplo, causa antraz. Foi o primeiro organismo bacteriano conhecido por causar doenças em seres humanos. Os esporos de Bacillus anthracis podem sobreviver por longos períodos de tempo. O antraz é muito raro em humanos, no entanto, é mais comum em animais. A doença muitas vezes começa com uma febre muito alta e dor no peito, e pode ser fatal se não tratada (EMBL EBI).a aplicação à biotecnologia dos organismos Bacillus, isolados pela técnica de polvilhação do solo, é responsável pela produção de antibióticos. A actividade mais antibiótica foi observada em Bacillus subtilis MH-4. A atividade mais ótima ocorre a uma temperatura de 37 graus Celsius e um pH básico de 8. O glicerol é a fonte ideal de carbono e o ácido L-glutâmico é a fonte ideal de nitrogênio. A bacitracina antibiótica foi determinada a ser afetiva apenas em bactérias Gram-positivas (Jamil 2007). Outros antibióticos que o Bacillus subtilis forma são polimixina, difficidina, subtilina e mycobacilina. A polimixina é afetiva contra bactérias Gram-negativas, enquanto que a difficidina tem um espectro mais amplo (Todar).

bactérias Bacillus subtilis secretam enzimas, “tais como amilase, protease, pullulanase, chitinase, xilanase, lipase, entre outras. Estas enzimas são produzidas comercialmente e esta produção enzimática representa cerca de 60% das enzimas industriais produzidas comercialmente” (Morikawa 2006).

investigação actual

Existem muitos estudos de investigação que estão actualmente a ser realizados sobre Bacillus subtilis. Um projecto de investigação recente centra-se na resistência dos esporos de Bacillus subtilis ao calor, radiação e produtos químicos. Sabe-se que esporos podem sobreviver centenas, até Milhões, de anos num estado adormecido. O estudo investigou os fatores importantes que contribuem para a resistência dos esporos. O pesquisador descobriu que os casacos das bactérias eram um fator importante porque o revestimento fornece uma barreira para o organismo contra agentes tóxicos, radiação ultravioleta e enzimas leticas. A membrana interna também foi considerada importante, devido à sua baixa permeabilidade contra agentes tóxicos. A reparação do DNA também foi determinada como crucial, uma vez que pode controlar os danos do DNA devido à radiação, calor e toxinas. Os esporos de Bacillus subtilis também são resistentes ao calor húmido, principalmente pelo baixo teor de água do núcleo. Quanto menor for o teor de água do núcleo, mais resistente é o esporo ao calor húmido. Este estudo de investigação é importante na medida em que pode levar a estudos futuros sobre como os esporos de Bacillus subtilis em alimentos e produtos médicos podem ser mortos de forma eficaz. Aprender sobre a resistência dos esporos nos dá uma melhor compreensão de quais métodos podem ou não ser úteis para matar os esporos (Setlow 2006).

outro estudo de investigação actual fornece provas de que a Translocase de ADN SpoIIIE é necessária para a translocação do cromossoma Bacillus subtilis forespore através do septo e da fusão da membrana durante a esporulação. Os pesquisadores estudaram mutantes SpoIIIE. Eles descobriram que um mutante sofre a translocação de DNA, mas não sofre fusão de membrana normalmente após o engolfamento. Descobriram que o septo permanece aberto nesta mutação. Quando o septo esporulatório está aberto, o citoplasma é permitido para ser trocado entre as células-filhas. Isto implica que a membrana não se funde adequadamente após o engolfamento e citoquinese. The researchers proposed “that Spoilie catalyses these topologically opposite fusion events by assembling or disassembling a proteinaceous fusion pore” (Liu 2006). O estudo demonstrou que SpoIIIE participa primeiramente em permitir uma barreira de difusão para a translocação do DNA, e depois participa na fusão da membrana. Assim, Spoiie é necessária para a fusão da membrana de absorção após a absorção do forespore (Liu 2006).A third current research project investigates Bacillus subtilis fermented soybean meal and its effects on enzymes in the gastrointestinal tract and intestinal morphology of piglets. Os leitões receberam aleatoriamente farinha de soja ou farinha de soja fermentada. Após a conclusão da experiência, os seis leitões de cada um dos dois grupos de tratamento foram sacrificados. O conteúdo do intestino delgado foi coletado, e o tecido foi amostrado em diferentes locais. Os pesquisadores descobriram, usando microscopia de luz, que os leitões do grupo de tratamento que eram alimentados com farinha de soja fermentada tinham vilosidades significativamente mais altas nos diferentes locais, e tinham uma profundidade de Cripta duodenal significativamente menor em comparação com os leitões do grupo de tratamento que eram alimentados com farinha de soja. Também mostraram um aumento significativo nas actividades da protease e tripsina duodenal e jejunal e uma diminuição na actividade da tripsina pancreática. Os resultados obtidos desta pesquisa demonstram que a farinha de soja fermentada melhora a morfologia do intestino, bem como as atividades das enzimas digestivas (Feng 2007).

Ara, K., et al. “Bacillus minimum genome factory: effective utilization of microbial genome information.”Biotechnol. Appl. Bioquímica.. 2007 March; 46 (Pt 3): 169-78.

Bandow, J. E., H. Br “A tolerância de Bacillus subtilis a concentrações moderadas de Rifampina envolve a ?B-Dependent General and Multiple Stress Response”. Journal of Bacteriology. Janeiro de 2002; 184(2): 459�467.

Entrez Genome Project, NCBI

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Setlow, P. “Spores of Bacillus subtilis: Their Resistance to and Killing by Radiation, Heat, and Chemicals”. Journal of Applied Microbiology. 2006 September; 101 (3), 514-525.

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